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長い方の訳です。短い方の訳を作ったり、間違いを見つけたらその都度訂正よろしくおねがいします。ササキより。
訂正と抜けてた部分追加。●ではさまれた部分です。間違った訂正してたらさらに訂正してください。タシロより。


ピッチの知覚は聞こえてくるものの同定と分離において決定的である、とくに音楽や会話の文脈の中で。ピッチの知覚は人間に特有ではなく、いくつかの動物の種類において実験的に証明されている。ピッチは音の基本周波数の主観的な性質である。そしてそれは時間的規則性と音響波形の平均周期に決定される。もしそれらが共通のf0を共有していたら、スペクトルがにていない音も同じピッチを持つことができる。たとえf0の周波数の音響エネルギーが除去されたときでさえも(ミッシングファンダメンタル)同じピッチはまだ知覚される。その聞くことにおける重要さに関わらず、大脳皮質においてどうのようにピッチが現れるのかはしられていない。ここに我々はマーモセットの聴覚皮質において純音とそれと同じf0を持つミッシングファンダメンタルの調波複合音の両方で反応する神経の存在を、そしてそれは神経に関連づけられたピッチの一様性を与える。それらのピッチに選択的に反応する神経は制限された低い周波数の皮質の場所前側部の第一聴覚皮質の境界近くに位置している。そして最近の人間の画像化研究で同定されたピッチに選択的に反応する場所と一致している。

多くの自然の音(あるいは生物学的にはっきりした音)は周期的な波形を持つ。それらの音はf0の周波数の正弦波とその整数倍の周波数を持つ正弦波に分解される。それらの個々のスペクトルの成分は、分配された型における聴覚システムの蝸牛神経電位組織の中に現れる。そしてそれらは知覚的にf0の周波数と等価の高さを持ったひとつの音のまとまりをなす。聴覚の末梢において複合音のf0は -たとえばミッシングファンダメンタルの調波複合音- は発火率と聴覚の神経繊維の時間的な発火パターン両方に関連した、分配された神経の符合によって現れる。どの様にしてこの情報が聴覚システムの中枢でピッチを符合化するために使われるははっきりわかっていない。

ピッチの識別における劣勢は人間を含む動物において観測されている。それは聴覚皮質の傷に追々し、ピッチの知覚において皮質の役割を示す。しかし、マカクにおける電気生理学の記録は第一聴覚皮質(AI)はピッチの表示を示さず、同様にその特徴周波数に合った周波数を持つミッシングファンダメンタルの調波複合音に反応しない。代わりに、ピッチは第一聴覚皮質以外の部分で処理されているのかもしれない。
●最近の人間の画像化研究によって、高さ知覚の場所が第一聴覚皮質の前側部であることが明らかになった。●
聴覚皮質の第一あるいは第二領域の組織は霊長類にわたって主に保持される。そして、類似のピッチの中枢は人間以外の霊長類の聴覚皮質に存在するかもしれない。
●この研究において我々は、聴覚皮質において人間と似た可聴範囲を持つ新世界(西半球)の霊長類(=広鼻猿類)の種である共通のマーモセットの聴覚皮質においてピッチに選択的に反応する神経を捜し求めた。●
単一ユニットのecxtracellularレコーディングを使うと(方法を見ろ)、我々は純音と、似たピッチを持つミッシングファンダメンタルの調波複合音両方に顕著に反応する神経を含むマーモセットにおいて第一聴覚皮質(AI)の前側部の低い周波数の境界近くの制限された皮質の場所を見つけた。

●ニューロンが音の高さに対して選択的と考えるためには、●我々は満たすべき2つの規定を必要とする。第一に神経は純音と、それに似たピッチを持つミッシングファンダメンタルの調波複合音の両方で顕著に反応しなければならない。第二にミッシングファンダメンタルの高調波すべてが神経の興奮する周波数に反応する領域の外になければならない。それらの規定のテストをするための音響刺激の神経の反応の例はFig1に示される。(補遺Fig1も見ろ)三匹のマーモセットからの全部で53の神経がピッチの選択における規定に合った。それらの神経の51が第一聴覚皮質(AI)の前側部の境界近くの低い周波数で制限された部分、嘴上(R)の低い周波数の部分の近く、第一領域の左右に位置していた。(Fig2a、補遺2a-c)それらのピッチに選択的に反応する神経は純音に反応するこの部分において記録された神経の39%をしめる。この領域のピッチを選択するあるいはピッチに反応しない神経は似た特徴周波数の範囲にわたる。(Fig2b)記録時間を規制するために我々は最初に神経の(純音によって決定された)特徴周波数近くの基本周波数の反応をするミッシングファンダメンタルを探した。いくつかのピッチに選択的に反応する神経において、我々は神経のもっともよく反応する基本周波数を決定するために体系的にミッシングファンダメンタルの基本周波数を変化させた。一般的に、ピッチに選択的に反応する神経は純音やミッシングファンダメンタルの反応のピークになるように一様に調整され(Fig3b)、いつもそれらの周波数や純音やミッシングファンダメンタルを調整した基本周波数に重なった、それぞれに(Fig3a 補遺Fig3a,b)。我々は周波数軸に沿って重なり合わない、ミッシングファンダメンタルと純音の反応を持った神経の存在を支持するための実験からいかなる証拠も得られなかった。偶然発見したこの部分のさらに50神経は純音には顕著に反応はしなかった、しかし、調波複合音あるいは振幅変調、周波数変調音、クリック列、帯域雑音のような狭帯域あるいは広帯域刺激には反応した。それらの神経の集合は調波複合音あるいは隣り合った神経の特徴周波数と周波数における周期の類似性を持った振幅変調音にのみ反応した。それらの神経は複合音のピッチの処理において役割を担っているかもしれない。
しかし、それらは●サンプル数が不十分なので●ピッチの知覚の分析に含まない。

以前我々は神経をピッチに選択的に反応するものとして特徴づけた。さらに、ピッチの卓抜を変数的に変化させたさまざまな複合音を用いてそれらの細胞をテストした。あるクリック列(方法を見ろ)は、その平均周期に関連したピッチを持ち、継続されたクリックの間の間隔の定常性によって決定されるピッチの卓抜をもつ。個々のクリックの間隔のタイミングが、非定常なクリック列を作るために揺らぎを持たされる時、そのピッチの卓抜は非定常性の増加とともに減少する。我々はピッチに選択的に反応する神経の集合における神経の反応へのクリック列の時間的な非定常性の影響をテストし、全体の発火率の減少を見つけた。(Fig4a 補遺Fig4a,b)別の,ピッチに選択的に反応する神経の集合において我々はそれらの 一定の遅延を持った広帯域雑音の反復を加えることによって構成されたリプルノイズの繰り返し(IRN)を使ったピッチの卓抜の感度をテストした。それぞれのこの遅延と加算の反復処理は結果として表れる音の時間的定常性を増すため、刺激のピッチの強さも増す。全体としてピッチに選択的に反応する神経はそれらの発火率を増加し、IRNにおけるピッチの強さも増す。(Fig4b 補遺Fig4c)

ピッチの卓抜はミッシングファンダメンタルの高調波の構成にも依存する。人間での研究からのデータはピッチの卓抜は高いオーダーでの高調波によって構成されたものよりも低いオーダーでの高調波によって構成されたものにおいてより優れているということを示している。そのピッチにもっとも貢献するのは3倍音から5倍音の複合音である。しかし、それはもしこれがマーモセットの場合においてどうかはわかっていない。我々はピッチに選択的に反応する神経は普通(1~6倍音の)低いオーダーでの高調波を含む調波複合音にもっとも強く反応するということを観測した。(Fig4c)

いくつかの重要な区別はこの研究とアレチネズミの聴覚皮質における神経の現れの周期性の先行報告の間にあるはずだ。現在の研究では、ピッチに選択的に反応する神経は主に800Hz以下で特徴周波数を持ち(Fig2b)、特徴周波数とより好まれるミッシングファンダメンタルの周波数の間に●一致があれば●(Fig3b)、これは人間のミッシングファンダメンタルの知覚の限界にかなり近く合っている。より高いもっともよく変調された周波数(2~3kHz)での反応はアレチネズミの聴覚皮質における周期的符号化の調査の先行研究において観測された。それらの研究の別の違いは神経が反応する高調波の周波数の範囲だ。我々の研究では5kHz以下の高調波を含んでいるミッシングファンダメンタルの調波複合音だけがもっともピッチに選択的に反応する神経において顕著な反応を起こした。(Fig4d)これは、より高い周波数でのミッシングファンダメンタルの高調波の人間によって知覚されるピッチにおける限界に合う。対称的に、アレチネズミの聴覚皮質における周期的反応の調査の先行研究において使われた振幅変調音の搬送波の周波数は5kHz以上であった。結局、現在の研究と先行研究の決定的な違いはミッシングファンダメンタルと振幅変調音の音圧レベルであった。耳が二つの音(f1とf2)によって刺激されるとき、(2f1-f2,f2-f1などの)結合音が蝸牛の非線形性によって発生する。精神物理学の研究は、2つの倍音成分を持った失われたミッシングファンダメンタルは、個々の倍音成分より20-25dB低い音圧レベルのf0を持った結合音を発生する、ということを示した。この結合音のエネルギーは成分の倍音次数が2倍になると3dBほど増す。ギニー豚の下丘における生理学上の研究ではf0での結合音は振幅変調音の搬送波の音圧レベルの17-34dB下の範囲において作られるはずだということを提唱している。結合音によって引き起こされる神経の反応の困惑を避けるために我々は厳格に実験に使われるミッシングファンダメンタルの調波複合音の個々の成分の音圧レベルを神経の特徴周波数での反応閾値より10dB以上にならないように制限した。外耳はミッシングファンダメンタルの高調波にさらなる増幅を与え、それが我々の結合音の音圧レベルの推定に影響を与えるかもしれない。そのスペクトル上で特有の外耳による利得はマーモセットにおいて測定することはできないが、別の動物のモデルは利得は周波数に伴って(100Hz~5,000Hzにわたって)増加し、約10dBの低周波数と高周波数の間で最大の利得を持つすることを示している。75%以上のピッチに選択的に反応する神経は、その個々の倍音成分がある神経の特徴周波数の純音に対する閾値レベルで与えられた時、顕著にミッシングファンダメンタルに反応する。(Fig5a)先行研究によって推測されたように、神経の特徴周波数での結合音が少なくともその反応閾値の20dB●(または外耳での、f0からMFの倍音成分の間での最大利得を考慮して10dB)以下である状況下で。●このように、その先行研究において施された処理は、そのここに報告されたミッシングファンダメンタルの反応が結合音によるものでないという保証である。先行研究は30dBあるいは神経の閾値レベルより更に強く加えられた振幅変調音を採用し、報告された周期的反復の困難を判断した。

結合音は知覚的にスペクトル上で重なった帯域雑音によってマスクされるはずである。我々はピッチに選択的に反応する神経において雑音によるマスクの有無によるミッシングファンダメンタルの反応を比較した。そのマスク音は音圧レベルがミッシングファンダメンタルの個々の倍音成分のレベルに応じて-10dB~+10dBのミッシングファンダメンタルのf0を中心周波数とした1-2オクターブの帯域雑音を用いた。すべてのピッチに選択的に反応する神経の試行においてマスク音の存在による顕著な反応が●無くなるということはなかった●(Fig5b)。雑音によるマスキングの存在による発火率の増加・減少する神経の比はおおよそ50:50であり、これはこの皮質のピッチに反応する領域が調波関係にある音と雑音それぞれによく反応する聴覚皮質の核の部分とベルトの部分の両方に近いことによると思われる。Fig5aから、テストされた半分以下の神経が単独で入力されたとき、雑音に顕著に反応している(補遺Fig5a,b)。

人間のMagnetoencephalography●(磁気脳造影?)●の研究は水平そして直交の地形上のピッチの組織化はAIにおける蝸牛局在性の地図に関係する。加えて、最近のアレチネズミの光学の可視化研究は蹄鉄型の地形上の地図は線形な蝸牛局在性の地図に重なると提唱している。ピッチに選択的に反応する神経を含む皮質の領域の小ささによって我々はそれらの神経によって符号化されたもっともよい神経の地形上の整理は決定できなかった。この領域のピッチに選択的に反応する神経とピッチに反応しない神経は同じ周波数範囲にわたる特徴周波数を持った(Fig2b)。
しかし、低周波数を符号化するピッチに選択的に反応しない神経が聴覚皮質の同じ部位に居合わせている●とすると●、それらのデータはピッチや周波数の並列の地形上の表現を支持する。その2つの特徴周波数の分布ははっきりとそれらの2つの神経のグループの間で異なっている。
●ピッチに選択的に反応する神経の特徴周波数は、低周波数側に偏っている。しかしながらこの2つの神経のグループ間で帯域幅やピークの遅れは顕著に異なっていなかった。●
その特徴周波数の範囲はほとんどのマーモセットの音声のfoを下回った(4-8kHz)ピッチに選択的に反応する神経から出くわしたけれども、マーモセットはピッチに選択的に反応する神経の特徴周波数の範囲の上付近の基本周波数を持ついくつかの声のタイプを作り出した。マーモセットは他の動物や自然の生息地における環境から調波構造を含んだ音が聞こえるということ記録することは重要である。

 ピッチに選択的に反応する神経を含む皮質の部位は核の部位AIとR、そして、側部のベルト上の部位AL(前側部)やML(中間の側部)に、それらの4つの領域のどのtonotopicの現れがわたることなしに、現れている。これは周波数に明確であり、霊長類の聴覚皮質の機能的な特化であり、結合音に敏感な神経を含むmustached bat●(口ひげのあるこうもり)●(Pteronotus parnellii)の聴覚皮質の部位に類似しているかもしれない。

 低いオーダーでの複合音の高調波は聴覚システムによって解決され、それらの成分の周波数の推定はピッチを決定することに使用されるはずである。しかし、複合音の高調波が聴覚システムによって解決されないとき、音響波形の時間的な情報(周期)のみがピッチを決定することに使用される。
●マーモセットがどうやってMFsを知覚するのか、そして特にどの範囲でスペクトル上、時間上のピッチを感知するメカニズムを使っているのか は、将来の行動学・生理学的実験が行われるべき課題として残された。蝸牛の大きさが人間よりもマーモセットの方が小さいとすれば人間では分析された低いオーダーの調波複合音のいくつかは、マーモセットでは分析できない。このように我々が観察したMFへの反応は、分析できる倍音と分析できない倍音によって引き起こされるということがありえそうだ。一本の中心の神経がピッチの知覚と関係しているとすれば、スペクトルと時間による分析過程(?)は結局聴覚皮質で一つに結合されているのだろう。●